El todo ojos

Esa mañana de abril vi el primer falso abencerraje del año. Los incontables ojos pintados en sus alas parpadeaban en el aire bajo el sol, revoloteaban entre los asfódelos y las orquídeas, sobre los canónigos silvestres y los nazarenos. Mientras la mariposa se perdía entre la hierba, yo pensaba en su nombre repleto de historias. De entrada, ¡abencerraje! ¿Qué insólita conexión ha hecho que estas mariposas reciban el nombre de una insigne familia de la Granada islámica? Y su nombre científico tampoco tiene desperdicio: Pseudophilotes panoptes, oséase, “casi un philotes todo-ojos”… ¿Qué significa esto? Por un lado, philotes, Filotes, era una diosa de la Grecia antigua, una hija de la Noche, responsable de la amistad, el amor y el sexo. Otra mariposa azul fue bautizada como Philotes, y como el falso abencerraje se asemeja bastante a ella, de ahí viene el Pseudo. Pero lo mejor llega con el  panoptes. En la mitología griega, Argos Panoptes era un gigante de cien ojos (o mil), el mejor guardián, porque incluso durmiendo dejaba la mitad de sus ojos abiertos. La diosa Hera encargó a esta criatura la vigilancia de Ío, una de las muchas amantes del dios Zeus. Todo empezó cuando Hera, la celosa mujer de Zeus, a punto estuvo de sorprender a éste con Ío, situación que Zeus evitó transformando a la chica en vaca. Este truco le salió mal, porque Hera fingió creer que la vaca era un regalo para ella, se llevó a Ío y la puso bajo custodia de Argos. Aun así, Zeus se las ingenió para recuperarla. Recurrió al dios Hermes, quien fue a ver a Argos y empezó a contarle unas historias aburridísimas hasta que se le cerraron todos los ojos, y entonces acabó con él. En recuerdo a este guardián, Hera puso los cien ojos en la cola del pavo real… y al parecer en las alas de una pequeña mariposa azul.

El falso abencerraje también tiene su interés desde el punto de vista naturalístico. No sólo porque sea exclusivo del oeste de la cuenca mediterránea, sino por su dieta. De las 32 especies de mariposas diurnas que tengo anotadas en mi cuaderno de campo como habitantes del paraje, es la única que de oruga come tomillo, según las guías de campo. ¿Qué tiene esto de particular? Que la familia del tomillo (Labiadas) tiene muchísimas especies en la cuenca mediterránea, y sin embargo muy pocas mariposas son capaces de usarlas como alimento. ¿Acaso encuentran demasiado picante su sabor, ese cóctel de aceites esenciales aromáticos que protege a estas plantas de ciertos herbívoros? Quizás, pero este tipo de problemas no han sido impedimento para otras mariposas; así, por ejemplo, las orugas de cierta esfinge mediterránea (Daphnis nerii) se alimentan nada menos que de adelfas, plantas muy usadas en jardinería pero extremadamente tóxicas; sus hojas en infusión pueden matar incluso a una persona. Y la esfinge de las adelfas sólo es un ejemplo, hay muchos otros más. Si las mariposas son capaces de esto, ¿por qué, entonces, hay tan pocas que coman arbustos aromáticos tipo tomillo? No lo sé… Tal vez, sencillamente, aún no ha transcurrido bastante tiempo para que surjan muchas especies de mariposas dedicadas a estas plantas. Esto tiene su sentido, porque muchas Labiadas se cuentan entre las especies más recientes de la flora mediterránea. Aparecieron hace relativamente pocos millones de años… mucho antes de que Hera lanzase los cien ojos de Argos sobre las alas de nuestro abencerraje.

La pequeña avutarda y el Premio Nobel

El viajero, cazador y naturalista Chapman, en su libro Wild Spain (1893), describía así el espectáculo que en esta época del año interpreta en los campos ibéricos la más pequeña de las dos avutardas que habitan Europa: “En la lejanía de la pradera nuestro ojo capta algo blanco, que desaparece y otra vez aparece. Enfocando los prismáticos al objeto distante se ve que es un sisón macho, que, con alas gachas y cola abierta, lentamente gira sobre su eje. Ahora se alza hasta la altura, mostrando todo el blanco de su plumaje, luego su pecho parece deprimido contra la tierra, y entre tanto una extraña nota gorgoteante es lanzada, monosilábica, pero repetida en rápidas estrofas.”

La insólita danza del macho del sisón (Tetrax tetrax) sirve para atraer a distancia a las hembras, al igual que las “ruedas” que protagonizan los grandes machos barbones de su pariente, la avutarda. Ambas escenas son variantes de un mismo asunto: el lek, la exhibición ritualizada que los machos de ciertas especies realizan en terrenos especiales, las “arenas”, a donde las hembras acuden dispuestas a aparearse. Los machos muestran su calidad genética a través de una vigorosa exhibición, aparentemente absurda o extravagante, cuyo único objetivo es convencer a una hembra de que merece la pena como compañero de reproducción. Gracias al esfuerzo que realizan los machos en un lek, la hembra puede evaluar rápidamente cuáles le interesan, y así elegir los mejores genes posibles para su descendencia.

Pero cada década son menos los sisones que nos brindan estas soberbias extravagancias. Desde 2004, la IUCN tiene catalogado a esta pequeña avutarda en su Lista Roja, en la categoría de “Casi Amenazada”. En apenas un siglo se ha extinguido en Alemania, Grecia y en gran parte de la Europa del Este. En Francia, el 80% de los sisones se perdieron sólo en las décadas de 1980-1990. El último gran refugio del sisón en Europa es la Península Ibérica, que acoge a unas tres cuartas partes de la población europea, sobre todo en la submeseta sur. En nuestro monte, el sonido siseante del vuelo del sisón macho era habitual hace diez años, reflejo de que la especie era muy común en el Campo de Montiel. Hoy los oigo mucho menos, y los veo rara vez. A finales del siglo XIX, Chapman aseguraba que la pequeña avutarda era muy abundante; desde entonces el sisón ha sufrido un serio declive. ¿Qué le ha pasado? Todo apunta a que ha sido víctima de uno de los acontecimientos que más bienestar ha aportado al ser humano: la revolución verde.

En los años 1940, el agrónomo estadounidense Norman Borlaug inició experiencias de desarrollo agrícola en México. Alentado por la idea de erradicar el hambre en el mundo a base de mejorar la producción agraria, su obra forjó lo que más tarde vino a llamarse la revolución verde: multiplicar la producción a costa de regadíos, fertilizantes, plaguicidas, monocultivos y variedades híbridas. Pronto esta agricultura intensiva alivió las miserias de numerosos países subdesarrollados, y las técnicas se extendieron por todo el planeta, incluyendo nuestra Europa mediterránea (en buena parte a instancias de la política agraria de la Unión Europea). Los resultados fueron excelentes en términos económicos: se estima que la revolución verde ha salvado cientos de millones de vidas humanas. Norman Borlaug recibió el Premio Nobel de la Paz, y a su muerte, en 2009, fue honrado como uno de los grandes benefactores de la humanidad. Pero esta historia tiene su contraparte desde el lado del sisón. Sus eriales fueron arados y convertidos en cultivos cerealistas. Sus campos fueron rociados periódicamente con venenos que le dejaban, como mínimo, pocos insectos que comer. Estas y otras muchas causas, más sutiles, están borrando lentamente al sisón de nuestro paisaje. Borlaug respondía así ante las críticas de grupos ecologistas: “Si vivieran sólo un mes en medio de la miseria del mundo en desarrollo, como he hecho por cincuenta años, estarían clamando por tractores y fertilizantes y canales de riego […]” ¿Acaso para poder alimentarnos debemos sacrificar a las especies que nos acompañan? No tiene por qué, hay métodos de agricultura ecológica que no son tan agresivos como los de la revolución verde. Por tanto, existe otra opción: esforzarnos por hacer un mundo donde el bienestar humano sea compatible con el patrimonio de la biodiversidad. Y aunque eso esté cada día más lejos, al menos sepamos que podría ser posible.

Datos citados procedentes de los enlaces proporcionados, y de este estudio. El libro de Chapman se puede descargar desde Biodiversity Heritage.

Lucha aérea

“Al poco las veo salir, 4 en total” – anoté en mi cuaderno de campo. Antes de salir, las abejas solitarias emergían a la luz del sol desde la oscuridad de su agujero excavado en el suelo, asomaban las antenas y, tras uno o dos minutos desperezándose, echaban a volar hacia los romeros de marzo. Permanecí sentado sobre el camino de tierra, esperando verlas volver cargadas de polen, pero pronto me distrajo un zumbido incesante. A un paso de mi, un insecto aparecía como congelado en el aire, cernido a más de un metro del suelo, tan abstraído que apenas se inmutó cuando me acerqué un poco más para observarlo. Era una mosca-abejorro, del género Bombylius; en estos días liban las flores del romero (ver imagen). Pero este Bombylius parecía absorto en alguna tarea importante, que pronto se puso de manifiesto. Porque cada vez que algún insecto cruzaba a menos de unos 3 m de su puesto, el Bombylius, como un centinela, salía tras el intruso, vertiginoso, casi imposible de seguir con la vista, lo perseguía haciendo tirabuzones y quiebros hasta echarlo de lo que él consideraba, sin duda, su territorio, la parcela en la que yo me había sentado. En un rato lo vi expulsar a varios otros Bombylius, y también a abejas solitarias e incluso a moscardones, ¡le daba igual de qué especie fuera el invasor! El mero estímulo de ver a un insecto volando cerca bastaba para disparar su belicoso comportamiento. Apenas pasaba un minuto sin que expulsase a alguien, ¡qué cantidad de energía estaba gastando! Cuando este guardián del camino regresaba de una de sus escaramuzas, se desvió un tanto en su trayecto y entonces fue él quien recibió un ataque… ¡de otro Bombylius! Entonces comprendí que, lo que para mí era tan solo un camino, para estos volátiles era un campo de batalla divisible en territorios que ellos estimaban merecedores de ser defendidos hasta la extenuación. ¿Pero qué era toda esta locura? ¿Qué les estaba pasando a los Bombylius?

Una pista es que estas moscas-abejorro se desarrollan como parásitos letales (parasitoides) de abejas solitarias. Las hembras de Bombylius lanzan huevos a los agujeros-nido de esos insectos, y lo hacen volando casi a ras de tierra, cernidas, disparando los huevos desde el ápice del abdomen con un rápido movimiento de todo el cuerpo hacia abajo en el aire. Previamente las hembras han rebozado los huevos en el polvo del suelo, quizás para lanzarlos mejor o para que rueden hacia el agujero. Varias veces he presenciado esta operación de lanzamiento, y os aseguro que la madre Bombylius tiene pésima puntería. Pero cuanto más hábil sea volando, lo normal será que acierte más y que tenga por tanto más descendencia. Así, la habilidad en vuelo cernido resulta clave para estos insectos. Por eso es lógico que las hembras se apareen preferentemente con machos que hayan demostrado ser los mejores voladores, y, ¿qué mejor prueba de ello que ser el dueño de un territorio? Para conservarlo, el macho seguramente ha debido de expulsar a innumerables intrusos, pelearse en un sinfín de combates aéreos y mantenerse cernido y vigilante hora tras hora. ¡Todo un campeón del aire! Estos ases del vuelo ofrecen para la hembra una buena garantía de futuros descendientes muy hábiles volando, y por tanto bien preparados para acertarle al agujero (si son hembras) o para ganarse un territorio con el que conquistar hembras (si son machos). Todo lo cual ayuda a entender por qué los machos son tan territoriales y pendencieros en el aire. Es curioso pensar que los propios Bombylius ni saben por qué hacen todo esto ni han elegido vivir así. Su conducta, su vida, está sujeta a la selección natural, igual que a la gravedad o a cualquier otra ley de la naturaleza que define los límites de lo que llamamos libertad.

En la fotografía, un posible Bombylius analis, el antiguo B. undatus según las claves de Séguy (1926) de Faune de France. Hay varias otras especies de Bombylius en el paraje, y cambian a lo largo del año. Más sobre estas moscas-abejorro en las numerosas entradas que les ha dedicado el blog Macroinstantes.

Abejas turbo

Los romeros atestiguan que a la primavera le está costando entrar este año. Puestos a prueba por las recientes heladas, han abierto muchas menos flores de lo normal. Así que las abejas solitarias ahora están muy concentradas, ya que no tienen más remedio que libar en las escasas ramas donde relucen apenas unas pocas flores. Estas abejas, que no construyen colmenas, llaman la atención por sus contrastados tamaños: al lado de una diminuta Halictus, una Anthophora dispar (ver fotografía) es un coloso. A la primera le estimo un biovolumen de alrededor de 25 mm³, mientras que la segunda se acercaría a los 400. En comparación, sería como si hubiera una especie de humanos que pesasen unos… ¡1.400 kg! Tales gigantes serían sin duda torpes y lentos, pero en el mundo de las abejas nuestra intuición no vale, porque la colosal Anthophora resulta ser muchísimo más rápida que cualquier abeja más pequeña. Se nota si las observamos libando: una Anthophora llega a las flores en constante estrés y, sin dejar de zumbar, le dedica apenas 3 segundos a cada flor, mientras que una minúscula Halictus permanece como 10 segundos, se posa, camina sobre los estambres, se amodorra en un pétalo... Es como si una abeja, al encoger, experimentase una dilatación relativista del transcurso del tiempo. ¿Por qué ocurre esto, cómo es que las más apresuradas son las más voluminosas? ¿No podrían las Anthophora tomarse la vida con más calma? Creo que no pueden... si quieren reproducirse con éxito. Para entenderlo, pongámonos en el lugar del insecto.

¿Qué significa para una abeja solitaria una buena flor de romero? Una dosis de polen y néctar, sus únicas fuentes de alimento y de provisiones para abastecer el nido en que se criará su futura descendencia. Las abejas más grandes necesitarán más dosis para cumplir su ciclo vital (consumen más por ser mayores), y por tanto deberán libar más flores. Como necesitan más dosis y viven aproximadamente el mismo tiempo que las abejas pequeñas, las grandes deberán ser más rápidas libando. Por eso una Halictus puede permitirse holgazanear un poco en cada flor, pero para una Anthophora cada segundo es oro, porque no le queda más remedio que visitar muchas flores cada día, así que no puede entretenerse mucho en cada flor. Pero además las Anthophora tienen un gasto adicional de energía, porque son abejas de sangre caliente, endotérmicas mejor dicho. Esto significa que, antes de volar, “calientan motores” produciendo calor con los músculos que mueven las alas, y, cuando el tórax alcanza cierta temperatura, alzan el vuelo y entonces prácticamente ya no dejan de volar mientras liban, con lo cual se mantienen calientes durante su labor. Esto les permite mantener un ritmo velocísimo libando flores, las convierte en algo así como "abejas turbo", insectos siempre zumbantes y acelerados que van a toda máquina sin importarles mucho si el día es fresco o cálido. Pero... ¿no será en realidad un inconveniente esta capacidad de termorregularse? Por un lado, es cierto que la termorregulación puede venir muy bien para estas abejas tan apremiadas por las elevadas exigencias energéticas propias de su tamaño, pero...  ¿realmente serían menos eficaces si no termorregularan? ¿La energía que gastan termorregulando puede pasarles factura en un mal año, en el que haya muy pocas flores de romero? De cualquier modo, ese mal año están viviéndolo ahora mismo. Si las "abejas turbo" se han pasado con sus demandas energéticas, este año la reproducción se les dará peor, con lo cual el próximo debería de haber menos Anthophora dispar de lo normal. En ese caso, quizás las humildes Halictus están realmente mejor preparadas para resistir los vaivenes del clima mediterráneo. ¿Qué ocurrirá? Lo sabremos en 2013...

Gracias a Francisco Javier Ortiz-Sánchez por identificar estas abejas. El tiempo que dedican a cada flor lo estimé en marzo de 2009 contando cuántas flores visitan en un minuto estas especies (hice unas 10 observaciones de cada especie, en condiciones constantes de unos 25ºC, entre las 12-13 h, con sol).

Isla Cadáver

La vi pocos días antes de morir: una oveja rezagada del rebaño, de aspecto avejentado y balar ronco de enfermedad. “Poco le queda”, pensé bajo el reclamo de los reyezuelos en las encinas. Semanas después, la primavera apuntaba en los brotes de la hierba sobre la que yacía la carcasa de lo que fue esa oveja. No había olor, ni ya ruido de urracas, sólo destacaba la incipiente blancura de los huesos aún articulados. Me acerqué a ella pensando en cómo se estaba convirtiendo en humus, en minerales, en insectos destinados a dar vida a los pájaros, en toda una reserva de nutrientes en el suelo de la que habrían de surgir hierbas que sustentarían a otras ovejas... Levanté el cráneo con una rama y allí estaban, agazapados, los escarabajos que habían nacido de esta muerte; los logré identificar dentro del género Thanatophilus (seguramente de la especie rugosus, ver dibujo), que significa "amigos de la muerte". Recordé aquella liebre muerta en mayo, cómo se llenó de los mismos insectos, como el ratón del verano, la torcaz o la culebra de escalera atropellada. Los Thanatophilus siempre acababan encontrando el cadáver, y nunca se sabía de dónde habían salido.

Pensé que, para estos insectos fúnebres, un vertebrado muerto es algo así como una isla que surge, imprevisible y benévola, de entre el mar hostil del matorral mediterráneo. Pensé que la evolución debe de haber dotado a los diminutos “amigos de la muerte” de un prodigioso olfato y de una buena capacidad de volar hacia una “Isla Cadáver”, esa tierra prometida que quizás sólo algunos elegidos pudieran alcanzar en cada generación. Recordé que el escarabajo enterrador que había encontrado ahogado en un bidón en verano tenía plegadas unas alas larguísimas bajo los cortos élitros, indicio de que era un gran volador de largas distancias en busca de estas islas de carroña. Generalicé que los insectos de la carroña deben de ser grandes viajeros, como predice su particular ecología. Porque, para un organismo que depende de hábitats efímeros y de aparición imprevisible, como un cadáver, hay una enorme presión evolutiva hacia el desarrollo y mantenimiento de una gran capacidad de dispersión, que le facilitará localizar esos raros entornos favorables que necesita. Hasta tal punto sucede así que los escarabajos del linaje del Thanatophilus (Sílfidos) que han perdido la capacidad de volar tienden a abandonar los hábitos necrófagos, volviéndose mayoritariamente cazadores de invertebrados del suelo, un modo de vida para el que no necesitan vuelo. Del mismo modo que los escarabajos carroñeros son consumados voladores, los escarabajos acuáticos propios de las charcas temporales vuelan excelentemente, al igual que ciertos chinches especialistas en esas islas de agua efímeras que a veces la primavera hace brotar entre el secano.

Más sobre la evolución de la capacidad de dispersión en “Discovering evolutionary ecology” (Mayhew, 2006).

100 entradas: greatest hits

Esta entrada hace... ¡la número 100 del blog! Tamaño evento le hace a uno pensar en cuánto da de sí un monte manchego. Cuando el blog cumplió su primer año, publiqué una entrada especial a modo de resumen, en la que os invitaba a elegir vuestra entrada favorita. Ahora la ocasión merece algo más, y por eso aquí os brindo este peculiar top ten de las entradas que más visitas han recibido, según las estadísticas de blogger:

1. Las hormigas león (2009). ¡La primera entrada tras la presentación del blog ha envejecido bien, como las propias hormigas león desde tiempos remotos, y hoy encabeza la lista de éxitos del matorral! ¿Qué tendrán las hormigas león, que no podemos dejar de mirarlas?

2. Eau de cuquillo (2011). ¡Nuestra fétida abubilla ha conseguido encandilar en poco tiempo al público, y es que su fragancia no deja indiferente a nadie! ¡Imparable desde su salto a la fama en Menéame, el aromatizado cuquillo va directo a desbancar a las hormigas león!

3. La red de la bastarda (2011). ¡Tiene título de culebrón, y efectivamente ES un culebrón, la mayor serpiente de Europa, el terror de sus propias crías, la tremenda, la escurrida, culebra bastarda!

4. Madre de las hormigas (2011). ¡Es indescriptible, es inaudita (bueno, algún crujido sí emite), es lo que no parece (un lagarto) y parece lo que no es (una lombriz)! ¡Con todos ustedes, la culebrilla ciega!

5. La red invisible (2009). ¡En vivo desde su gota de agua del musgo, estos microbios han ampliado su red alimentaria para infiltrarse poco a poco en toda una red global de computadoras interconectadas por vía telemática (internet, vamos)!

6. Memorias de Australia (2011). ¡La protagonista de estas memorias no ha recibido óscars, ni puede hacer nada bueno sobre la alfombra roja! ¡Cuidado, que aquí llega la más torcaz de las palomas!

7. Viviendo sin aire (2011). ¡No sólo Maná quiere vivir sin aire! ¿Tenéis estómago para leer sobre el idem de una oveja y comprobarlo?

8. La verdadera historia de la cigarra y la hormiga (2010). ¡Una historia para no contar a los niños! ¿Las hormigas, paradigma del trabajo, convertidas en mendigas de una cigarra sin oficio ni beneficio? ¡Así pasa en el campo, y así lo cuenta esta espeluznante entrada!

9. El extraño viaje del aceitero (2011). ¡La aventurera vida de este escarabajo se va alzando poco a poco desde que asomó los élitros a la lista de éxitos! ¡Pocos tienen tanto magnetismo correteando entre la hierba!

10. El origen de las especies... y sus picos (2011). ¡Darwin sólo habría necesitado la coletilla "... y sus picos" en el título para convertir su obra maestra en un éxito aún mayor! ¿Quién puede resistirse a estos picos llenos de selección natural?

¿Por qué tantas especies? (y III)

Estas diminutas flores amarillas pertenecen a una hierba que en todo el mundo sólo vive en la Península Ibérica y el Magreb. Alyssum granatense crece en las cunetas de nuestro monte, a principios de la primavera, pero hay muchas otras especies de Alyssum repartidas por la cuenca mediterránea. La mayoría son exclusivas (endémicas) de la región, y precisamente este tipo de plantas, los endemismos, constituyen la mayor riqueza biológica del matorral mediterráneo. Baste pensar que en la cuenca mediterránea hay unas 22.500 especies de plantas y la mitad son endémicas. Los segundos en el ranking son los reptiles (34% de endemismos, sobre todo lacértidos), seguidos de los anfibios (31%, principalmente discoglósidos y salamándridos), pero no destacan los mamíferos (11%) ni las aves (6%), y desconocemos demasiado la diversidad de los insectos como para aventurar un porcentaje fiable, pero podría ser mayor que el de las plantas. Estos datos muestran que la biodiversidad mediterránea tiene una clara anomalía: exceso de plantas endémicas. Esta anomalía llama la atención a escala mundial, porque, fuera de los trópicos, la máxima riqueza de endemismos está en las zonas de clima mediterráneo. ¿Por qué sucede así? ¿Será por el motivo que apunté en la entrada anterior como explicación generalizada para el gradiente latitudinal de biodiversidad? Es decir, ¿será porque en las zonas mediterráneas las especies tienen un riesgo de extinción inusualmente bajo, incluso para su latitud?

Esta idea tiene sentido primera vista, porque más al norte de la cuenca mediterránea las heladas resultan demasiado duras para muchas plantas, mientras que más al sur impera la sequía mortal del desierto. Por tanto, ¿el exceso de endemismos se deberá al clima moderado? Si fuese así, parece lógico suponer que la mayoría de los endemismos mediterráneos habrían de ser especies antiguas que hubieran sobrevivido bajo el amparo climático. Pero esto no cuadra con los hechos, porque la mayoría de las especies de la flora mediterránea no corresponde al perfil de los "refugiados del Terciario". Olivos, laureles, higueras, encinas y muchas otras leñosas perennes de hojas duras (esclerófilas) pertenecen a géneros que ya estaban presentes en el mediterráneo a principios del Terciario, hace unos 40 millones de años, pero en conjunto aportan poca diversidad, en parte porque cada género suele tener pocas especies. El verdadero aluvión de endemismos está en otras plantas de linaje más moderno: jaras y jaguarzos, heliantemos, genistas, tomillos, salvias y muchas otras labiadas, además de bulbos y hierbas anuales como nuestro Alyssum. Plantas todas ellas adaptadas a la vida en los espacios abiertos que fueron extendiéndose por la región durante los últimos 6-7 millones de años. Además, suelen tener bastantes especies dentro de cada género, lo cual nos da una pista más de que esas especies se han originado hace relativamente poco tiempo (no ha pasado suficiente tiempo como para que muchas se extingan). Sumemos a estas pistas las que proporcionan los relojes moleculares del ADN, según los cuales las jaras (Cistus), por ejemplo, se diversificaron en los últimos 2 millones de años. Todo esto nos lleva a una conclusión: la gran diversidad mediterránea se debe sobre todo al origen de muchas especies endémicas en la región (neoendemismos). ¿A qué puede deberse esta gran diversificación de arbustos, bulbos y anuales?

Muchos piensan que la clave del origen de nuevas especies endémicas está en la compleja geografía de la región mediterránea, repleta de penínsulas, islas y montañas que facilitan el que pequeñas poblaciones de seres vivos se queden aisladas geográficamente, convirtiéndose así en las "semillas" de donde nacerán nuevas especies (especiación alopátrica). Sin duda la compleja geografía tiene mucho que ver con la riqueza de endemismos, pero... ¿es la clave del asunto? No lo parece si consideramos que en regiones de geografía mucho menos compleja que la mediterránea se han originado enormes cantidades de especies (por ejemplo, en los lagos africanos, en El Cabo de Sudáfrica, y en el sudoeste de Australia). Puede que el origen de nuevas especies en el mediterráneo se deba simplemente a que el clima ha permitido que surjan esas especies: al permanecer la zona libre de hielos perpetuos y de sequías ardientes, el origen de nuevas especies no se habría visto perturbado por peligrosas fluctuaciones climáticas. En cambio, más al norte e inmediatamente más al sur los vaivenes del clima debieron de dificultar la persistencia de pequeñas poblaciones hasta que dieran lugar a nuevas especies (la especiación normalmente requiere de cientos de miles a millones de años). El clima mediterráneo sencillamente habría dejado hacer su trabajo a la evolución en el marco de la geografía regional, sin poner en jaque a las frágiles poblaciones en pleno proceso de especiación. Si a esto le añadimos un rico mosaico geográfico de posibilidades de especiación, tenemos la anomalía de endemismos.

Comencé esta serie preguntándome por qué había en este monte tantas especies. La termino con la mejor respuesta que puedo dar a día de hoy: básicamente, porque el clima en la cuenca mediterránea ha sido lo suficientemente estable durante los últimos millones de años como para permitir el origen de numerosas especies nuevas en la región, origen favorecido por una geografía compleja. Así se comprende la alta diversidad de la región en conjunto, que se traduce en altas diversidades en la mayoría de sus montes, como el de este blog. Todo esto sugiere que la estabilidad del clima es la causa de más amplio alcance para entender la diversidad del matorral mediterráneo en su contexto dentro del gradiente latitudinal de biodiversidad. Y así concluye esta miniserie de entradas... ¡por el momento!

Datos sobre el porcentaje de endemismos procedentes de Encyclopedia of Ecology (varios autores, 2008). Más sobre la historia de la vegetación mediterránea en Plant evolution in the Mediterranean (Thompson, 2005).

¿Por qué tantas especies? (II)

En el episodio anterior de esta miniserie de entradas, comencé planteando una pregunta aparentemente sencilla: ¿por qué hay tantas especies en la parcela del blog? Buscando una respuesta, llegué al final ante una de las cuestiones más candentes de la biodiversidad: ¿por qué el número de especies aumenta de los polos a los trópicos? Este aumento, el gradiente latitudinal de biodiversidad, quizá sea lo más parecido a una “ley de la naturaleza” en ecología, porque se cumple para casi todos los grupos de seres vivos, ya sean plantas, animales o microbios, acuáticos o terrestres, actuales o de hace cientos de millones de años. ¿Cómo explicarlo?

Los naturalistas llevan siglos proponiendo posibles causas para la exuberancia de la vida en los trópicos, y hay tantas ideas que os remito a esta buena revisión del tema. Se pueden leer literalmente decenas de hipótesis sobre el asunto, pero el debate sigue y hay cierta tendencia derrotista a asumir que se trata de un "misterio sin resolver" al que nunca podremos quitar esa etiqueta. ¿Y si intentamos quitársela? Empecemos fijándonos en un hecho crucial: el aumento de diversidad hacia los trópicos es más claro y más acusado a escala regional, es decir, cuando se comparan regiones enteras entre sí. Esto nos lleva a buscar su explicación entre los procesos que regulan el número de especies de las regiones. Una región puede tener más o menos especies dependiendo de sólo tres procesos: el origen de nuevas especies (especiación), la extinción, y la inmigración de especies desde otras regiones. Podemos entenderlo de la siguiente manera: una especie está en una región o bien porque se ha originado en ella, o porque ha inmigrado desde otra región, y por supuesto porque no se ha extinguido. De modo que ahora tenemos tres posibles explicaciones para el gradiente latitudinal: (1) que hacia los trópicos se originen más especies, (2) que se extingan menos especies, y (3) que sean inusualmente propensos a acumular especies originarias de otras regiones. ¿Se puede descartar alguna opción? Intentémoslo: dejemos que cada una de las tres ideas "hable" y comprobemos si se cumple "lo que dice".

Si hacia los trópicos se originan más especies, entonces debería haber allí mayor proporción de especies recientes que hacia los polos. ¿Sucede así? Las evidencias que conozco no son concluyentes: algunas van a favor, pero otras en contra. Pasemos a la siguiente explicación: si hacia los trópicos se extinguen menos especies, entonces esperaríamos en ellos mayor proporción de especies antiguas que hacia los polos. Lo cual concuerda bien con los hechos (por ejemplo, los linajes de aves más antiguos tienden a ser tropicales). Por último, si los trópicos son especialmente propensos a acumular especies de otras regiones, al quitar esas especies inmigrantes deberíamos tener la misma cantidad de especies endémicas (por unidad de área) que en otras regiones. Esto no se sostiene, porque precisamente las latitudes tropicales albergan el máximo mundial de endemismos por unidad de área, respecto a las demás latitudes. En conclusión, de este párrafo sólo ha salido airosa la hipótesis de la extinción. Es decir, aunque el gradiente latitudinal pueda deberse a muchas causas, la más general de todas parece ser que hacia los polos se extinguen más especies.

¿Y por qué el riesgo de extinción habría de aumentar hacia los polos? Hay un buen motivo: en ellos los cambios climáticos son más drásticos (por cambios orbitales y del eje de rotación, etc.). Y al ser más duros los reveses del clima, hay más peligro de extinción. Pensemos, por ejemplo, que hace 100 millones de años la Antártida estaba cubierta de bosques, y que hace 50 millones de años crecían palmeras en Escandinavia, mientras que hoy las únicas palmeras de Europa (palmito y palma de Creta) se dan en la cuenca mediterránea, es decir, más hacia los trópicos. ¿Es esta la mejor explicación a la diversidad mediterránea, su posición intermedia en un gradiente latitudinal de extinción? Pues resulta que... ¡no lo es! Porque la mayoría de las plantas mediterráneas, las que hacen de la biodiversidad mediterránea algo extraordinario, no son antiguos supervivientes, sino nuevas especies, surgidas en los últimos millones de años. ¿Cómo puede ser? ¿Acaso los matorrales mediterráneos son excepciones al mecanismo clave que ha producido la regla de oro de la biodiversidad, el gradiente latitudinal? No os perdáis el desenlace en el próximo y último episodio… 

¿Por qué tantas especies? (I)

Aliagas en flor entre encinas y asfódelos (gamones).

¿Cuántas especies habría en ese monte? Me lo pregunté una tarde de mayo, hace años, y decidí averiguarlo dando un paseo para anotar, por primera vez, todas las especies que pudiera reconocer, aunque no supiera su nombre. Entre currucas, gladiolos, chinches, musgos y líquenes, la lista iba creciendo minuto a minuto. No esperaba encontrar más allá de 40 especies, pero al cabo de hora y media tenía anotadas más de 130. Entonces miré el paraje, un monte como otro cualquiera, y sentí asombro e ignorancia ante todos esos seres vivos cuya variedad iba más allá de cuanto había imaginado. Aquella tarde me hice una pregunta que me ha acompañado desde entonces: ¿por qué hay aquí tantas especies? Fascinado, quise conocer mejor todo ese mundo de biodiversidad insospechada que de repente parecía haberse abierto ante mis ojos. Durante los siguientes años fui identificando las especies del lugar lo mejor que pude, a veces enviando fotos o ejemplares a expertos. La lista de biodiversidad no dejaba de crecer, haciendo la pregunta cada vez más pertinente: ¿por qué tantas especies? Cuando pasé de 500 especies ya había descubierto algunas nuevas para mi comunidad autónoma, y pensé que la lista no podría aumentar mucho más, ¡pero cada mes seguían apareciendo nuevos insectos, nuevas hierbas! Hace como dos años alcancé 950 especies, y desde entonces sólo esporádicamente he añadido alguna a la lista, aunque sin duda hay muchas más. ¿Cómo explicar toda esta plétora de especies? Creo que la mejor manera de enfocar esta cuestión es la siguiente.

Primero conviene preguntarse si tanta biodiversidad es algo anormal. Si nos fijamos en grupos muy conocidos (leñosas, aves, etc), de los cuales hay mucha información, la biodiversidad de nuestro paraje resulta bastante normal para un matorral mediterráneo. Por tanto, hay que reformular la pregunta: ¿por qué en los matorrales mediterráneos hay tantas especies? Si comparamos la región mediterránea con otras regiones, está claro que las tierras boreales albergan menos diversidad y los trópicos mucha más. Así que volvemos al tema final de la entrada anterior: el gradiente latitudinal de biodiversidad. La latitud intermedia del paraje podría ser la explicación más general para su biodiversidad intermedia, a grandes rasgos, entre la boreal y la tropical.

Así fue como un paseo por un monte manchego acabó llevándome a explorar una de las preguntas más complicadas, escurridizas y controvertidas de la historia de la ecología: ¿por qué la biodiversidad aumenta hacia los trópicos? Intentaremos responder, si es posible, en la siguiente entrada, donde los matorrales mediterráneos revelarán una sorpresa...

Dos libros clave en el camino hacia esa pregunta fueron "Biology and wildlife of the Mediterranean region" (Blondel y Aronson, 1999) y "Biodiversity: an introduction" (Gaston y Blackburn, 2004).
El artículo que enlazo sobre el gradiente latitudinal es un clásico que resume algunas posibles explicaciones.

Del mundo... a un monte mediterráneo

Alcaudón real meridional (Lanius meridionalis) sobre el mapa de regiones biogeográficas de Wallace (1876). Pinchar para ampliar.

Si hay suerte, cada año podremos ver unas 60 especies de aves en nuestro ecosistema. ¿De dónde han surgido? Ninguna de ellas parece haberse originado aquí, en La Mancha. Debieron de separarse de sus especies antecesoras a cientos, a miles de kilómetros, y desde esa lejanía se dispersaron como nuevas especies hasta alcanzar el pequeño matorral que nos ocupa en este blog. De modo que las piezas (especies) que componen el puzzle de la biodiversidad no sólo se han formado en distintas etapas de la historia de la vida, sino también en diferentes lugares del mundo. Así, la biodiversidad es como un puzzle en el tiempo y en el espacio. ¿Y qué porciones del mundo ocupan las piezas del puzzle de nuestro monte? Fijémonos en un caso sencillo, el de los 42 géneros de aves habituales en el paraje.

Según la distribución mundial de los animales, el naturalista Alfred Russel Wallace dividió el planeta en siete grandes regiones biogeográficas aún vigentes: Paleártico (las tierras templadas y frías del Viejo Mundo), Neártico (Norteamérica), Afrotropical (África y Madagascar, excluyendo el Magreb), Neotropical (Centroamérica y Sudamérica), Oriental (Asia tropical), Australasia (Oceanía y parte de Indonesia) y Antártica. Nuestro ecosistema es un punto diminuto hacia el sudoeste del Paleártico, pero la mayoría de sus especies se distribuyen también por otras regiones. Como es de esperar, ningún género de las aves de nuestro matorral vive en la Antártida, pero hay siete géneros repartidos por las restantes seis regiones del mundo. A estos géneros casi cosmopolitas pertenecen el aguilucho pálido (Circus), el gavilán (Accipiter), el cernícalo vulgar (Falco), la lechuza (Tyto), el chotacabras pardo (Caprimulgus), la golondrina común (Hirundo) y el mirlo y el zorzal común (Turdus). El contrapunto de estos géneros son los restringidos a una región, dos géneros endémicos del Paleártico: la avutarda (Otis) y el sisón (Tetrax), si bien los géneros del petirrojo (Erithacus), del pinzón vulgar (Fringilla) y del triguero (Miliaria) prácticamente pueden considerarse endémicos, ya que apenas salen del Paleártico.

Entre estos extremos están la mayoría de los géneros de aves del paraje, que suelen ocupar unas tres regiones biogeográficas. Con Norteamérica tenemos en común nada menos que 16 géneros, incluyendo el reyezuelo listado (Regulus). Con Oceanía, 13 géneros, por ejemplo, el del alcaraván (Burhinus), los mismos que con los trópicos americanos, donde hay parientes del jilguero (Carduelis). Pero se llevan la palma los trópicos del Viejo Mundo, con los que compartimos nada menos que 37 géneros (34 con la región Afrotropical y 32 con la Oriental). Estos géneros suelen tener muchas especies tropicales, pocas en la zona templada y muy pocas en las tierras frías, lo cual ejemplifica uno de los grandes patrones de la biodiversidad mundial: la riqueza de especies suele aumentar desde los polos hacia el ecuador. Es el llamado gradiente latitudinal de biodiversidad, uno de los temas que han hecho correr más ríos de tinta desde los comienzos de la ecología hasta hoy. ¿A qué puede deberse esta exuberancia de la vida en los trópicos? Hagan sus sugerencias, mientras se fragua otra entrada sobre el asunto...

Datos sobre las regiones biogeográficas que habita cada género de aves tomados de guías de campo, de Wikipedia y de otras páginas web.