Efecto almacenaje

¿Cómo pueden coexistir en nuestro pequeño ecosistema más de 190 especies de plantas, en apenas 25 hectáreas? ¿Acaso no sería de esperar que algunas especies, las más competitivas, acabasen extendiéndose a costa de eliminar a las demás? La realidad es más complicada que eso. Por ejemplo, las cambiantes condiciones meteorológicas favorecen ora a unas especies, ora a otras, y eso es obvio en este invierno, tras más de 200 litros de lluvia. Ese agua ha revelado la presencia de unas plantas que parecen impropias de nuestro seco monte manchego: entre el musgo, minúsculas y relucientes, han crecido hepáticas. Estas plantas, las más primitivas de todas las terrestres, las que medran en los ribazos umbríos y mojados de los arroyos de montaña, estas extrañas hojas laminares que extienden sus raicillas sobre el barro, crecen ahora en el mismo ecosistema que en verano ve sucumbir ante la sequía hasta a las plantas crasas. ¿Cuántos años habrán aguardado sus esporas hasta que, por fin, el tiempo les ha sido propicio? ¿Cuántos las habría pasado yo por alto de no ser por estas lluvias? En breve, las rosetas de Riccia, con sus hojas de apenas 3 mm de anchura, se secarán, pero en la tierra habrán dejado el invisible testigo de sus genes, encapsulados, preparados para soportar meses, años, hasta que por fin llegue la breve época favorable que permite a esta especie crecer y mostrarse al mundo por pocas semanas. Porque en la naturaleza no sólo está los que vemos normalmente, también hay especies fugitivas, como esta hepática, seres que viven al margen de las reglas de la mayoría, a la espera de su momento, "almacenadas" en el ecosistema en forma de esporas de resistencia, como un recuerdo dispuesto a ser revivido cuando se den las condiciones idóneas. El aumento de biodiversidad causado por estas especies es un caso de storage effect, "efecto almacenaje".

Más sobre Riccia en Guía de campo de los líquenes, musgos y hepáticas (Wirth et al., Omega).

Juntos en el frío

Entre nevadas y ventiscas, avanza este invierno tan inusualmente duro como inesperado después de tan cálido otoño. Cuesta creer que los mismos seres que en verano han soportado las tórridas temperaturas del mediodía mediterráneo sean ahora capaces también de sobrevivir a semanas enteras de heladas y lluvias, a la nieve y el hielo. Los mayores cuentan con la ventaja de que un tamaño corporal grande tiende a conservar mejor el calor, ya que el enfriamiento sucede a través de la superficie del animal y ésta aumenta con la longitud más despacio que el peso. Aves y mamíferos, además de ser animales relativamente grandes, generan su propio calor corporal. Pero, ¿qué hay de los más pequeños? Se las arreglan como buenamente pueden. Por ejemplo, refugiándose y disminuyendo considerablemente su actividad (dormancia). Parece ser el caso de estos dos insectos: la mosca enjambradora y el escarabajo del romero. Multitudinarios enjambres de la primera se veían por los rincones ya desde finales de verano, mientras que los segundos son de los últimos insectos en verse al final del otoño y de los primeros en aparecer al iniciarse la primavera. Ambas especies no sólo se refugian sino que se reúnen en grupos. ¿Acaso la presencia de otros animales desprende algo de calor que favorece evolutivamente esta estrategia? ¿O reduce el riesgo de ser cazado si un depredador da con el escondite? ¿O simplemente los insectos coinciden allá donde encuentran un buen refugio? ¿Quizá sintetizan alguna sustancia anticongelante en su organismo? Entre estas preguntas, los días gélidos y los temporales se suceden uno tras otro, poniendo a prueba una vez más la resistencia física de los moradores de nuestro ecosistema, presionando a la evolución para producir nuevas y sorprendentes adaptaciones...

Las Pollenia se desarrollan como ectoparasitoides de lombrices de tierra. Los Chrysolina se nutren de hojas de romero.
Más sobre ellos en Guide to Garden Wildlife (Lewington 2008).

El orden oculto de los pájaros

Estos días de frío y lluvia seguramente son para los pájaros los más difíciles del año, ya que a los rigores del tiempo se une la escasez de comida, sobre todo para las aves insectívoras. En esta situación es lógico pensar que las currucas, carboneros, petirrojos y demás compitan en estas fechas por hacerse con esas calorías, tan valiosas como escasas, que deambulan por el suelo y la vegetación en forma de diminutos artrópodos: mosquitos de los hongos, polillas invernantes, arañas, ácaros de terciopelo, tijeretas... Ante esta carestía invernal, ¿cuál es la mejor estrategia para un pájaro? Debe ahorrar toda la energía que pueda, porque le cuesta mucho obtenerla. Lo mejor, por tanto, será buscar insectos allá donde localizarlos requiera menos esfuerzo de búsqueda, y a menudo esto significa que el pájaro dedicará más tiempo a buscar por lugares donde le sea más fácil moverse. También le conviene no entretenerse demasiado tiempo en sitios donde otra especie suela buscar mucho, ya que lo más probable es que sea esa especie la que encuentre antes a los insectos. Así, en parte por las habilidades locomotoras de cada pájaro y en parte como resultado de la competencia, uno esperaría que cada especie buscase insectos en una zona distinta del matorral. En resumen, como suele decirse en ecología, que cada especie tuviera un nicho ecológico diferente.

Pero esto sólo son palabras, ¿qué hay de los hechos? Pues parece que cuadran bastante bien. El diagrama que encabeza esta entrada muestra el patrón general que he encontrado durante noviembre y diciembre en esta comunidad de pájaros: las principales aves insectívoras se reparten el espacio disponible y además de un modo que concuerda con las ideas anteriores. El minúsculo reyezuelo se cuelga de ramas altas donde ningún otro pájaro puede sostenerse. Más abajo, los carboneros se adentran acrobáticamente en las encinas, pero los petirrojos, menos ágiles, suelen quedarse en el exterior y un poco más cerca del suelo. A sólo dos o tres palmos de altura revolotean mucho las currucas, mientras que las pesadas urracas apeonan sobre el pasto. Un reparto tan razonable suena bien, pero de momento sólo me parece un "quizás", ya que apenas se basa en poco más de un centenar de observaciones de campo... Que, sin embargo, sirven para pintar a grandes rasgos un orden oculto en lo que a simple vista parece un mero caos de pájaros moviéndose entre las encinas.

Hay un nombre para este reparto del espacio ecológico: segregación de nichos.
Más sobre ecología de comunidades de aves pinchando aquí.

Más allá de los nombres

Tendemos a encasillar lo que observamos a riesgo de confundir nuestros propios conceptos con la realidad. Es muy fácil caer en la tentación de clasificar inequívocamente a las especies en productores primarios, herbívoros, carnívoros, omnívoros o descomponedores; o en presas, depredadores o parásitos. Pero hay organismos y relaciones que nos obligan a plantearnos hasta qué punto los hechos caben en nuestros esquemas mentales.

Los líquenes, de entrada, no son especies en el mismo sentido que una planta o un animal, ya que resultan de un alga y un hongo viviendo literalmente el uno entre el otro. En esta imagen, propia del suelo del pastizal en invierno, vemos al menos dos especies: Cladonia convoluta (las "rosetas" blanco-verdosas) y Diploschistes muscorum (las "costras" blaquecino-parduzcas). Ambos crecen abundantemente en los claros donde sus competidores, las hierbas, no encuentran terreno propicio. En estas condiciones podríamos esperar que ambas especies compitieran entre sí por ocupar la mayor superficie posible sobre el suelo, y por tanto que el líquen que crezca más rápido acabe por eliminar del ecosistema al más lento. Pero la realidad es más complicada que eso...

Diploschistes muscorum suele crecer como parásito sobre Cladonia (ver su contacto señalado con la flecha roja de la foto), desarrollándose inicialmente bajo el aspecto de pequeños puntos que crecen hasta desintegrar a su hospedador. Pero Cladonia, más que un hospedador, parece una especie de progenitor parcial, ya que Diploschistes hereda de él la estirpe de alga unicelular que le permitirá vivir, una Trebouxia. ¿Estamos, entonces, ante un descendiente que a la vez es un parásito? Sin embargo, como al final Diploschistes a menudo "mata" a su nodriza, ¿lo llamaremos parasitoide? ¡Pero si es un vegetal, no un consumidor! Por si fuera poco, al extenderse sobre Cladonia, Diploschistes a efectos prácticos le gana la partida en la competencia. ¿Qué es, entonces, Diploschistes respecto a Cladonia? ¿Un descendiente(parcial)-parasitoide(no consumidor)-competidor(pero parásito)? ¿Qué nombre le pondremos? Quizá lo más importante no sea elegir un nuevo nombre sino percatarse de que la naturaleza no tiene por qué reducirse a la sencillez con que intentamos verla a través de algunas palabras. Incluso organismos aparentemente simples pueden descubrirnos una realidad que está más allá de nuestros clichés.

Más sobre ambos líquenes en: Guía de campo de los líquenes, musgos y hepáticas (Wirth, 2004).

Más es menos... y más

Los bancos de niebla del invierno difuminan ya los contornos del paisaje, y entre la espesa bruma el único signo detectable de vida es el piar lejano de los pájaros. Para ellos llega la peor época del año, en la que muchos no lograrán sobrevivir a las noches de helada. Además del frío, se enfrentan a una severa escasez de alimento unida a nuevos depredadores que han venido con ellos desde el Norte. Raro sería que la selección natural no se hubiera puesto en marcha para dar alguna salida al triple problema del frío, el hambre y los cazadores.

¿Qué pájaros tienden a sobrevivir a las heladas? Los más gruesos y con partes corporales menos salientes; por tanto, los menos propensos a perder calor corporal. Ya lo comprobó Hermon Bumpus con gorriones, en una de las primeras confirmaciones experimentales de la selección natural. Así que no parece ser casualidad la forma rechoncha y compacta de la mayoría de los pájaros invernantes, como este pinzón vulgar macho (Fringilla coelebs), la especie más común en estos meses por nuestro ecosistema.

Segunda parte: una solución a dos problemas. Los pinzones suelen verse en bandos de decenas de pájaros en los que también puede haber jilgueros, pardillos, trigueros... ¿A qué responde este afán invernal que incita a varias especies granívoras a reunirse multitudinariamente? Si eres un pinzón, ir en grupos numerosos aporta dos ventajas. Por un lado, disminuye el riesgo de ser víctima de un depredador, porque, aunque el bando pueda atraer su atención más fácilmente, tantos ojos de pájaro también podrán detectarlo más rápido y además la probabilidad de que te elija justo a ti es tanto menor cuantos más compañeros tengas. Por otro lado, ante la falta de comida conviene acudir adonde otros pájaros ya han encontrado algo que picotear, y si uno se desplaza en pandilla podrá aprovecharse del alimento que descubran los demás, con lo cual a la larga comerá mejor y eso lo hará menos vulnerable a las heladas nocturnas. En conclusión, en invierno el tener más y más compañeros equivale para los pájaros a más comida y menos riesgo. Varios problemas complejos pueden tener una sola solución sencilla, y la selección natural casi siempre da con ella.

Mascotas subterráneas

La llegada del invierno es ya inminente, y la vida ultima sus preparativos para resistir la dura prueba de las heladas y del cierzo. Para ello cada especie sigue su propia estrategia, y la de las hormigas consiste en refugiarse en lo más profundo de sus hormigueros. Si levantamos una roca aún podemos sorprenderlas acarreando sus provisiones hacia los almacenes de invierno, y muchas veces junto a ellas veremos corretear despistada a alguna diminuta cochinilla de la humedad, pálida y endeble, paseándose entre las hormigas como si nada. ¿Por qué las hormigas, siempre tan belicosas, consienten la presencia de estos intrusos? ¿Por qué no se los comen? Y más extraño aún, ¿cómo es que un animal totalmente indefenso se atreve a caminar nada menos que entre un ejército de miles de hormigas, ante cuyas filas retroceden sin dudarlo hasta insectos de cuerpo durísimo y armados de aguijón, como las abejas solitarias y las hormigas de terciopelo?

Aunque no lo he podido confirmar, supongo que estas cochinillas están impregnadas del olor característico del hormiguero, de modo que las hormigas las toman por compañeras. Es un truco común en otros animales que viven relacionándose mucho con las hormigas (mirmecófilos). Camufladas de este modo, las cochinillas podrán mordisquear tranquilamente las sobras regurgitadas por sus anfitrionas, así que para las hormigas estos crustáceos vienen a ser como una mezcla de mascotas y de equipo de limpieza. Junto con la cochinilla Platyarthrus, en el ecosistema hay otros animales que habitualmente logran franquearse el paso a esos refugios bien abastecidos y bien protegidos que llamamos hormigueros: el tisanuro Proatelurina, las larvas de los escarabajos Clythra y Lachnaia, las ninfas de los chinches Camptopus y Alidus... Aunque especializarse en ser inquilino de hormigueros también tiene sus consecuencias a largo plazo. ¿De qué sirve el color en los oscuros pasadizos? ¿Y la vista? ¿Y una coraza o cualquier otra defensa cuando se vive entre guardianes? Millones de años viviendo a salvo en hormigueros han hecho de la cochinilla Platyarthrus un ser blanquecino, totalmente ciego, débil, indefenso y sin embargo capaz de sobrevivir donde no aguantarían ni un día vivos ni arañas, ni mantis, ni escorpiones, ni escolopendras. ¿Quién dijo que en la evolución triunfan los más fuertes?

Más sobre mirmecófilos en Viaje a las hormigas, de Hölldobler y Wilson (1994).

Laberintos de seda

Finalmente los primeros fríos propios del invierno han llegado, y con ellos concluye la temporada favorable a los insectos en nuestro monte mediterráneo. A partir de ahora, encontrar invertebrados al descubierto, expuestos a la escarcha, pasa a ser una rareza. Su mundo, durante estos meses oscuros y gélidos, se torna si cabe más oculto aún, más discreto, y, a menudo, más bien subterráneo. Aun así, en estos días basta con levantar algunas rocas para ser testigo de las vidas de decenas de especies.

Bajo las grandes piedras, a ras de suelo, a menudo aparecen como marañas aplastadas de membranas de seda. Las que se extienden como lonas suelen ser refugios hechos por arañas, casi siempre Tegenaria o Micrommata, pero otras construcciones sedosas parecen verdaderos laberintos hechos de pequeños tubos unidos como pasillos que se ramifican. Esas son las guaridas de los tejedores, unos extraños insectos emparentados con las termitas y, como ellas, más bien de distribución tropical. Un origen tropical explicaría por qué en Europa sólo hay tejedores en la parte Sur; estamos, por tanto, ante otra peculiaridad faunística de nuestra Región Mediterránea.

Los tejedores producen seda en unos abultamientos de sus patas anteriores, y con el hilo tejen sus túneles bajo tierra, alrededor de los restos vegetales de los que se alimentan. En verano, la sequía hace que se refugien en los túneles más profundos, pero al humedecerse la superficie del suelo vuelven a subir y entonces uno puede encontrarlos a veces. Lo cual no es nada fácil, ya que se les da muy bien huir marcha atrás por sus corredores de seda. Sólo los machos pueden tener alas, y se cree que las hembras de muchas especies son capaces de reproducirse sin necesidad de machos, por partenogénesis - que significa algo así como "nacer de una virgen", y consiste en reproducirse a partir de óvulos sin fecundar. Esta estrategia reproductiva constituye una buena solución cuando la manera de vivir de una especie hace que el encuentro entre los dos sexos sea muy difícil, como en estos animales que podríamos llamar subterráneos.

Los tejedores, además, ejemplifican los problemas con los que se enfrenta un naturalista amateur al tratar de identificar insectos. Según la guía Chinery, la especie de tejedor que he hallado en el paraje sería Haploembia solieri (ojo, por tener... dos tubérculos en la cara inferior del primer segmento del tarso posterior). Sin embargo, esa guía sólo cubre de modo muy general el ámbito europeo, y en concreto resulta que en la Península Ibérica hay tres géneros de tejedores: Embia, Haploembia y Cleomia. Desconozco cómo distinguir al último o cómo son las otras especies de Haploembia, así que, por el momento, dejémoslo sencillamente en que hay tejedores... Lo cual no es decir poco, porque en todo el mundo se conocen apenas 300 especies.

El especialista

Era una tarde de noviembre nublada y fría. El sol bajaba ya hacia el horizonte, iluminando las encinas con una luz pálida y difusa. El viento siseaba entre las retamas, entre los tallos muertos de los asfódelos, y el silencio se cernía sobre el matorral como un presagio incierto.

De repente cruzaron ante mis ojos dos pájaros tan veloces que apenas pude distinguirlos en aquel instante; el primero era verdoso y diminuto, un mosquitero, y tras él, a menos de un palmo de distancia, iba un pájaro grande y gris, un gavilán, persiguiéndolo con asombrosa rapidez a base de certeros aletazos y bruscos golpes de cola para seguir los quiebros del pajarillo, que piaba desesperado mientras la rapaz le ganaba terreno, y tanto se acercó el gavilán que, irguiéndose en el aire, le lanzó las garras llegando casi a tocarlo, pero eso apenas lo desequilibró, y continuó tras el mosquitero hasta que éste se precipitó como una bala entre una pila de sarmientos. El gavilán casi chocó contra ellos y al poco de posarse pareció quedar confuso, como percatándose de que el pajarillo definitivamente se le había escapado. Alzó la cabeza y miró a un lado y a otro con sus ojos amarillos, y sólo entonces notó que yo estaba observándolo a pocos pasos. De inmediato se agachó y alzó el vuelo, perdiéndose entre los arbustos bajo la luz mortecina del crepúsculo.

Desde que presencié esta escena han pasado once años, pero curiosamente los detalles permanecen vivos en mi memoria, más que en mi cuaderno de campo. Muy pocas son las veces que he vuelto a ver un gavilán por el paraje, y siempre ha sido a finales de noviembre. A veces, al pie de las carrascas, aparecen los restos de sus festines: palomas torcaces desplumadas, con la pechuga comida; las derriban y, aún medio vivas, sólo les devoran esa parte. Deben de ser las presas de las hembras (abajo), ya que los machos (arriba) son como una cuarta parte más pequeños y por eso cazan sobre todo pinzones y demás pajarillos. Pero, macho o hembra, un gavilán puede capturar muchas especies de pájaros pequeños o medianos, y lo más llamativo es que las aves constituyen casi el 100% de su dieta. Así es Accipiter nisus: un ornitófago, la rapaz más especialista de nuestras 25 hectáreas.

Son muy sensibles a los insecticidas, como se explica aquí.

Segunda floración

Aunque la floración del romero suele anunciar la llegada de la primavera, estos arbustos medicinales a veces también florecen durante el otoño si, como en este año, el frío se hace esperar. El caso es que, ya con los azafranes marchitos, pocos meses de noviembre se han visto tan floridas las laderas de nuestro ecosistema. Además, como las heladas apenas han diezmado a los insectos, los polinizadores del romero se afanan sin cesar en las flores violetas - sobre todo se ven abejas melíferas y mariposas tardías como la cosmopolita cardera (Vanessa cardui), la amarilla (Colias croceus), la blanquiverdosa (Pontia daplidice)...

Como ocurre en muchas plantas, las flores del romero son hermafroditas, pero la parte masculina madura antes que la femenina, en lo que se denomina proterandria. Esto se puede apreciar en las flores: primero el estigma aparece extendido (1), inmaduro, y en pocos días, al madurar y por tanto volverse receptivo al polen, se arquea, bajando hacia los estambres (2), cuyo polen, para entonces, seguramente ya habrá sido transportado por los insectos hacia otras flores. De este modo el romero dificulta el que sus flores se fecunden a sí mismas, lo cual disminuiría la variabilidad genética de las semillas, y por tanto de la descendencia, con lo que los futuros romeros serían quizás más vulnerables frente a cambios ambientales. Es fácil de entender: si cada flor se fecundara a sí misma, los genes de las semillas resultantes no serían la mezcla potencialmente ventajosa de los de dos romeros distintos, sino el barajado más o menos repetitivo de los genes de un solo romero, sin opción a generar nuevas combinaciones genéticas quizá más favorables que las de los progenitores.

¿Es esta la ventaja clave que explica la evolución de la reproducción sexual y su mantenimiento? Podría ser, como ya notó Darwin, porque la cantidad de estrategias que utilizan las plantas para evitar la autopolinización cuadra mucho con esta idea. Pero las ventajas e inconvenientes de la polinización cruzada en relación con la autofecundación pueden complicarse mucho más, como veremos con el caso del tomillo... en una próxima entrada.

Más sobre estrategias reproductivas de plantas: Herrera (2000).

El menor y el mayor

Llegó la época de las primeras heladas, y los pájaros del Norte aprovechan el sol para buscar insectos entre las ramas de las encinas. Han venido ya las especies del invierno: pinzones, petirrojos, zorzales... Y también las aves más diminutas de Europa, los reyezuelos. Cada año llegan muy pocos, de la especie listada, y no son fáciles de ver, pero compensa la paciencia el poder observarlos con su reluciente "corona" amarilla, trajinando sin cesar de rama en rama. Y entonces, como cada tarde de noviembre, de repente, cruzan sobre ellos cinco avutardas, deslizándose inmensas por el aire con aletazos majestuosos. Es una suerte poder ver casi a la vez al ave más pesada de Europa y a la más ligera, casi 14 kilos de pájaro al lado de apenas 6 gramos. Mucho podría decirse sobre las avutardas, pero de momento, en esta entrada, fijémonos en su contraste con el reyezuelo listado.

La avutarda y el reyezuelo representan los extremos opuestos del tamaño de las aves europeas, y en éstas, como en cualquier otro grupo de animales, es fácil darse cuenta de que hay pocas especies grandes y muchas pequeñas, pero la realidad es más complicada. Si representáramos cuántas especies existen de cada tamaño (a escala continental) encontraríamos siempre una gráfica como la que encabeza el post: hay pocas especies grandes, muchas de tamaño mediano-pequeño y no tantas muy pequeñas. Siempre, tanto en pájaros como en mamíferos, reptiles, anfibios, insectos, caracoles, plantas e incluso algas microscópicas. Es un patrón prácticamente universal en la biosfera.

¿A qué puede deberse esta regla de la naturaleza? No se sabe a ciencia cierta, aunque hay muchas ideas desde hace décadas. Recientemente, Clauset y Erwin parecen haber dado con una solución, en la que el patrón especies-talla se origina como resultado de procesos relativamente sencillos que afectan a la supervivencia de los organismos según su tamaño. Todo este asunto se discute mucho más en profundidad en este enlace.

Y mientras damos con una explicación a este orden oculto de la naturaleza, sus protagonistas, ajenos a los mecanismos que los han originado tal y como son, revolotean entre matorrales o vuelan majestuosos, al anochecer, en las tardes del otoño, escenificando una y otra vez el drama ecológico y evolutivo que configurará a los futuros habitantes de nuestro ecosistema...

La relación especies-talla la cuenta mucho mejor Brown en "Macroecología" (1995).