Frutos de seis patas

Al entrar el otoño, millares de pajarillos cruzan por el matorral mediterráneo en busca de tierras menos frías, y en su camino ya vimos cómo picotean y tragan infinidad de frutos que los arbustos del monte producen por estas fechas. Estos frutos han evolucionado para ser comidos, para que así los pájaros, al expulsar la semilla en sus excrementos, dispersen a la futura planta, alejándola así de las raíces y el sombraje de su planta progenitora, que podrían perjudicar su crecimiento. Por eso los frutos del espino albar (imagen de fondo), del jazmín, del torvisco, del espino negro, de la esparraguera y de tantos otros matorrales son fáciles de ver para los pájaros, son vistosos, de llamativo rojo o negro, jugosos, apetecibles, diseñados por la evolución para tentar el apetito de quienes en breve habrán de afrontar los rigores del invierno con buenas reservas de energía.

Pero los frutos se enfrentan con un problema: si son demasiado apetitosos, demasiado fáciles de digerir, entonces los microbios que siempre hay por la superficie de las plantas seguramente los consumirían antes incluso de que tuvieran opción de consumar su destino siendo comidos por un pájaro, o quizás los comerían otros animales que no los dispersarían. Quizá es para evitar esto por lo que muchos frutillos, como los del torvisco, se protegen fabricando sustancias tóxicas, venenos que sus aliados alados pueden detoxificar sin problemas. Por esto, no sería raro que los pajarillos que ahora engullen frutos sin cesar fuesen especialmente resistentes frente a las toxinas de todo tipo, incluidas... las de los insectos venenosos. Estos insectos, como el chinche de campo Eurydema ornata (dibujo), resultan muy llamativos por sus vivos colores, que como un semáforo están señalando a las aves insectívoras que no son plato de gusto, que si los comen pueden tener serias indigestiones. Todavía quedan entre las hierbas altas muchos de estos chinches de campo y otros insectos del estilo, de los que avisan con sus colores (aposematismo). Y sin duda ese color, que pretende ser una advertencia, es para los pajarillos frugívoros un anuncio, acostumbrados como están a comer frutos rojos, negros... ¿Qué pueden perder estas aves si comen alguno de estos "frutos de seis patas"? Siendo como son, inusualmente resistentes a las toxinas, por su dieta de frutos, no es extraño que pájaros como la curruca capirotada (en el dibujo, un macho) coman muchos más insectos tóxicos, aposemáticos, que los pájaros menos frugívoros, como el carbonero.

Así, por una curiosa casualidad de la evolución, la presencia en la Región Mediterránea de arbustos de fruto carnoso, herederos de antiguos linajes tropicales, supone una amenaza para los insectos aposemáticos, un riesgo que se materializa en el acto de predación por parte de las pequeñas aves frugívoras. Sin embargo, es la savia de estas mismas plantas la que puede alimentar a estos insectos, como Eurydema, lo cual convierte a los arbustos en máximos benefactores para los pájaros: no sólo les dan refugio, y frutos, sino también calorías en forma de insectos... aunque éstos sean venenosos, lo que al parecer no importa mucho a nuestra ahora casi ubicua curruca capirotada.

Esta refrescante idea sobre la ecología evolutiva de plantas, aves e insectos mediterráneos se le ocurrió hace ya tiempo a Carlos M. Herrera, autor del último artículo enlazado en el post, en el cual se basa toda esta historia.

Náufragos y refugiados

Otro año más llegó la gota fría, esa época de tormentas nacida del brusco encuentro entre el aire frío del Norte y el cálido remanente del verano mediterráneo. Y aunque estas lluvias pueden ser catastróficas, lo cierto es que cada otoño cargan estas tierras de futuro para numerosas especies. En nuestro ecosistema, ahora mismo, mientras las gotas impactan contra el suelo reseco, se despierta de su letargo estival lo que yo llamo la fauna de las tempestades: el milpiés Ommatoiulus, las cochinillas de la humedad Porcellio, y los colémbolos, Dilta, los arqueognatos, los verdes sapos corredores y los pardos sapos comunes (dibujo), entre otros. Animales que son como náufragos pero al revés, porque logran sobrevivir al verano en refugios húmedos, eludiendo la sequía, o para ellos la muerte, siempre entre las rocas, en la hojarasca umbría, a veces verdaderamente enterrados en vida para poder mantenerse con ella.

Y cuando contemplamos cómo estos animales encajan en el árbol de la vida de la evolución, un hecho insólito se nos revela: que entre la fauna de las tempestades hay muchos de los linajes más primitivos de animales terrestres. Así, colémbolos, Dilta y arqueognatos se cuentan entre lo que llamaríamos los insectos más antiguos del planeta, los más cercanos a los crustáceos de agua dulce de los que descendió la estirpe de los insectos. También los miriápodos resultan antiquísimos, y los sapos nos recuerdan que fueron los anfibios los primeros vertebrados en salir del agua. ¿Por qué estos pioneros de la tierra firme dependen de la humedad para vivir? Simplemente porque la evolución sucede por pasos graduales: los primeros animales terrestres descendían de animales acuáticos, por lo cual se parecían a ellos y todavía necesitaban permanecer cerca del agua. Recién emancipados del líquido elemento, incapaces de sobrevivir en plena aridez, requerían mucha humedad para vivir. Más tarde, sus descendientes, erguidos a hombros de estos gigantes colonizadores, desarrollaron adaptaciones que ya sí les permitieron tolerar un entorno seco, y así se rompió el estrecho lazo con la humedad; eran los reptiles y la mayoría de los insectos. Y aún hoy, millones de años después, la fauna de las tempestades en nuestro pequeño y seco monte mediterráneo es como el recuerdo lejano de aquella época remota en que la biosfera producía los primeros animales terrestres. Porque, como nuestra propia memoria, como las ciudades o la sociedad, los ecosistemas están hechos de piezas de distintas edades, especies que son el testimonio viviente del largo y azaroso camino de la evolución en este planeta.

El viejo muro

El viejo muro se alza frente a las encinas como si fuera una excrecencia natural del paisaje. Para los animales más pequeños, esta robusta tapia es como un gran acantilado, como una extraña ciudad vertical de ruinas de roca y barro que oculta habitantes insólitos. Junto a las destartaladas telas de la araña zanquilarga Holocnemus se abren en las grietas los embudos de seda de las arañas Segestria, orlados de los restos exangües de sus presas (hormigas, avispas, mantis-perla...), como una siniestra advertencia que sus futuras víctimas nunca podrán comprender. Cerca de allí aparecen decenas de tallitos huecos adheridos a la pared; son los nidos de las diminutas abejas metálicas Ceratina. Los parasitan algunas avispas delgadísimas que cruzarán una y mil veces junto a los avisperos de papel de las Polistes, o ante los nidos de cemento natural de las abejas albañil.

De trecho en trecho, una jarrita de barro atestigua que aquí hay avispas alfareras. La más corriente es la menor, la pequeña Eumenes coarctatus, que construye su cántaro a base de pellas de barro humedecido por las tormentas, y más tarde aprovisiona la vasija con pequeñas orugas paralizadas, que servirán de alimento vivo a su voraz larva cuando el nido ya esté sellado. Lo mismo hace la mayor de nuestras alfareras, la avispa Delta unguiculata (dibujo), que caza las mayores orugas entre la hierba medio seca que aún verdea en las umbrías. Si nos fijamos, notaremos algo curioso: los nidos de avispas alfareras están situados siempre en la cara Este del muro, mientras que las abejas albañil los ubican por ambas caras. ¿Por qué esta asimetría? Podemos averiguar la respuesta con un nido viejo de avispa alfarera: unas gotas de agua bastan para empezar a deshacer la estructura, que sólo es barro seco, mientras que un nido de abeja albañil es de barro cementado con la saliva del propio insecto y resiste perfectamente las inclemencias de la lluvia. Dado que aquí las lluvias entran casi siempre desde el Oeste, las avispas alfareras evitan sabiamente la ruina de sus nidos rehuyendo este lado. No sólo son consumadas maestras de la artesanía del barro, sino que tienen un conocimiento innato de dónde deben construir sus obras, como ya notó Fabre hace más de un siglo.

Con toda esta fauna, en estos días de fin de verano los viejos muros pasan a ser auténticos focos de biodiversidad de invertebrados en el monte mediterráneo. Además, al dar cobijo a muchos pequeños predadores, como las arañas y avispas, los muros abandonados ayudan a controlar posibles plagas de orugas y otros insectos. Ante tanto valor ecológico, ¿qué acierto hay en eliminar estos silenciosos testigos de la cultura rural?

El árbol de los pájaros

Estas ramas, plagadas de frutillas rojas, son ahora para innumerables pájaros un pasaporte hacia África. Las aves migradoras que cruzan por la cuenca mediterránea en su periplo hacia territorios de invernada del África subsahariana necesitan urgentemente abastecerse de energía para salvar dos grandes escollos: el mar y luego la vasta desolación del desierto más grande del planeta. Nuestros matorrales proporcionan a estos pájaros abundante combustible para tan extraordinario viaje, en forma de frutos fáciles de detectar por sus vivos colores y valiosísimos por su contenido nutritivo. Incluso pájaros insectívoros, como las currucas y los papamoscas, se vuelven frugívoros en estas fechas para aprovechar tan rica fuente de energía en su larga migración. Convertirán rápidamente los azúcares de estos frutos en reservas de glucógeno y grasa, y así, en pocos días, engordarán los pajarillos hasta la mitad de su peso, pudiendo de este modo volar sin pausa durante decenas de horas sobre los yermos campos de dunas del Sáhara, donde difícilmente hallarán ocasión de reponer fuerzas.

He aquí a uno de estos viajeros, un papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca), en este caso un macho en plumaje de cría. Los inquietos papamoscas se ven fácilmente en Septiembre sobre ramas como las de la imagen anterior, que son de un espino albar (Crataegus monogyna), un arbusto-árbol todavía común en algunos linderos que el fuego y el hacha han respetado en el Campo de Montiel. Tras comer uno de estos frutos rojos, un pájaro expulsará la semilla intacta en apenas 20 ó 30 minutos, a menudo sólo un poco más lejos de la planta original. Con esto, el espino albar está utilizando a los pájaros para dispersar sus semillas hacia terrenos donde podrán, quizás, desarrollarse mejor. Es la misma estrategia de tantas otras leñosas del matorral mediterráneo: el torvisco, la esparraguera, el espino negro, la zarzaparrilla, el labiérnago... Como siguiendo inconscientemente un justo acuerdo, estas plantas dan a los pájaros energía cuando más falta les hace, en forma de frutos, a cambio de que dispersen sus semillas. El origen de este mutualismo, sin embargo, no es fácil de trazar, y sin duda dará para algunas entradas más en este blog...

Bibliografía:
Blondel & Aronson (1999) Biology and wildlife of the Mediterranean Region

Muñecos de paja

Llegué justo después de una tromba de agua y encontré, en lugar de un camino, un río que encauzaba unos 70 litros por segundo, con saltos de agua, pequeños rápidos y estos dos extraños muñecos de paja. El agua arrastró por la rambla del ecosistema kilos de paja seca, acumulándola en las espinas de las dos aliagas de esta foto. A su paso, la corriente dejó al descubierto la roca madre en el fondo del camino, y en los bordes desenterró hasta la raíz los rompesacos ya marchitos. Los animales estaban desubicados por la tormenta recién pasada, salvo los milpieses Ommatoiulus y los enormes escarabajos de las tinieblas Blaps, que salían por fin de sus refugios subterráneos tras meses de sequía. Los pájaros en migración cruzaban piando alarmados: pardillos, papamoscas... insensibles a la mirada atenta de un mochuelo sobre las pedrizas cercanas. En apenas dos horas, el torrente cesó y sólo quedaron charcos. En nuestra región mediterránea, a veces, muy pocas veces, un monte seco puede convertirse en un río...

El Diablo Mediano

Al caer la tarde, las retamas suenan, crepitando débilmente, como si susurraran. Este apagado crujido es la tosca música que hacen cientos de semillas al golpetear contra su vaina ya seca cuando el viento las agita. Cerca de las semillas, en la base de las hojas como tallos verdes, algunas ninfas de chinche de escudo succionan savia y exudan melaza, cuidadas por sus socias, las hormigas Camponotus; unas moscas diminutas se acercan también y sorben inquietas el dulce líquido, prestas a huir de las hormigas. Más abajo, en la rama, hay cicatrices de hojas que ya murieron, y tienen forma como de espina de rosal. Cuál no sería mi sorpresa al percatarme de que una de estas "espinas"... ¡se movía!

Más tarde descubrí que estas cigarrillas-espina se llamaban Centrotus cornutus, una de las tres especies europeas de una familia eminentemente tropical: los Membrácidos, famosos entre los naturalistas por presentar algunas de las formas más extravagantes entre los animales (hasta aparecen en la película Master and Commander como inspiración de ideas evolutivas para ese doctor que refleja la fascinante época previa a la teoría de la evolución). Su pronoto abultado a menudo tiene prolongaciones que llegan incluso a formar un arco, una especie de atomium de Bruselas, banderines, crisálidas, falsas hormigas, y ... algo tan inclasificable como esto. El aspecto de nuestro Centrotus motivó que Geoffroy, en el S. XVIII, lo llamara "Diablo Mediano"; "Diablo Pequeño" le puso a otro membrácido europeo (Gargara genistae) - al parecer no adjudicó un "Diablo Mayor", quizá porque eso ya le sonó demasiado para un inofensivo insecto que sólo succiona savia tranquilamente.

Llegamos por fin a la "Pregunta Mayor": ¿por qué los membrácidos tienen semejante tórax? Prácticamente desde los tiempos de Darwin se generalizó la idea de que la causa es la selección natural: el insecto mejora su camuflaje al romper su silueta mediante excrecencias del tórax, con lo cual los pájaros lo confundirán a menudo con alguna espina o cicatriz foliar, así que cazarán menos individuos cuanto mejor imiten éstos su entorno vegetal. Resultado: imitaciones perfectas de espinas y otros órganos de plantas. Así, los membrácidos se convirtieron en un clásico de libro de texto para ilustrar la evolución del camuflaje. Sin embargo, incluso hoy en día hay quien pone en duda esta explicación. Si esas prolongaciones mejoran el camuflaje, dicen, ¿por qué entre los membrácidos hay formas que, aparentemente, no sólo no se asemejan a nada que rodee al insecto sino que llaman la atención sobre la planta (pinchad, por favor, en alguno de los vínculos anteriores)? Los que dan mucho peso a esta crítica y a otras sugieren que los membrácidos no son un caso de camuflaje originado por selección natural, sino una caprichosa explosión evolutiva en la que la forma del pronoto, básicamente, no influye en la supervivencia. El enorme desarrollo de ese primer segmento del tórax se achaca a una vieja idea que ya fue esgrimida por los detractores de Darwin en el S. XIX: la ortogénesis, según la cual la evolución sigue tendencias independientes de la selección natural (en este caso, complicar el pronoto) a veces hasta lograr incluso órganos tan exagerados (hipertelia) que perjudican al ser vivo. El ejemplo habitual de ortogénesis hipertélica son las astas gigantes del alce irlandés, a las que Stephen Jay Gould dedicó uno de sus siempre curiosos ensayos.

Por lo visto, no hay pruebas irrefutables a favor o en contra del papel de la selección natural en el caso de los membrácidos... Me quedo, pues, con mi propia experiencia de las tardes junto a las retamas, y os aseguro que no es nada fácil encontrar a estas discretas cigarrillas: aun sabiendo lo que busco, las cicatrices de las hojas me confunden una y otra vez. ¿Por qué para un pájaro no habrían de ser igualmente difíciles de detectar? Para nuestro "Diablo Mediano", desde luego, yo apostaría por la selección natural... (¡pero no demasiado!).

Lo barroco de la naturaleza

No es una mantis. Es una prueba viviente de la selección natural. Observad las garras rapaces, erizadas de pinchos para retener la presa. Contemplad los ojos iridiscentes como una esmeralda que cambiase de color en la oscuridad, el vientre que imita el diseño de advertencia de las avispas, y esas alas imposibles en una mantis verdadera, repletas de delicadas nerviaciones como las de una hormiga león. Sí, es un neuróptero como ellas, un pariente lejano de las crisopas, pero tan especial, tan sometido a las mismas presiones evolutivas que las mantis, que la selección natural ha modelado su cuerpo hasta lograr algo fantásticamente semejante a esos hieráticos insectos (por convergencia evolutiva).

Pero en Mantispa styriaca, protegida por convenios internacionales, hay aún mucho más de lo que Margalef llamó "lo barroco de la naturaleza". Las contadísimas veces que he encontrado mantispas ha sido siempre en septiembre y siempre cerca de capullos de huevos de araña, a menudo de Segestria florentina. Esto no es extraño, porque estamos ante un peculiar súper-depredador, o bien parasitoide de predadores. Las larvas de mantispa se abren camino a través de la envoltura sedosa de los capullos y dentro se transforman en otro tipo de larva que se alimenta de huevos de araña, hasta que se transforma en crisálida. A esto se le llama hipermetamorfosis, y se conoce en pocas especies de insectos de nuestra fauna, como, por ejemplo, en el aceitero y en el Sitaris de quien tanto escribió Fabre.

Mantispa styriaca, un mantíspido. Convergencia evolutiva, coloración aposemática, mimetismo parcial con una avispa, consumidor especialista de huevos de un predador, e hipermetamorfosis, todo en uno. ¿Alguien da más?

Esculpidas por los pájaros

Al final del verano, al anochecer, oscuras mariposas revolotean entre las encinas. Durante las horas de tórrido calor han aguantado refugiándose a la sombra de estos árboles-matas, casi siempre a sotavento, donde volar les cuesta menos energía. Ahora, en septiembre, muchas llevan roto el ápice del ala anterior, justo donde el paisaje microscópico del mosaico de sus escamas dibuja un falso ojo (ocelo), con asombroso detalle, una media mirada inquisidora que el insecto muestra, alzando el ala anterior, ante cualquier posible amenaza, espantando a los pájaros más pusilánimes y desencadenando en los más decididos un certero ataque... del que la mariposa saldrá viva con el mal menor de un ala rota o dos. Es decir, que el ocelo atrae picotazos, desviándolos del cuerpo, donde serían letales. Y a juzgar por la cantidad de alas rotas a estas alturas del año, parece una estrategia defensiva bastante eficaz, sobre todo ahora que los mirlos deambulan hambrientos, saltando sobre la hojarasca, al acecho de cualquier insecto mediano que llevarse al pico.

Supongo que de esta clase de observaciones surgió la explicación tradicional a los ocelos de las mariposas: están ahí por selección natural, porque tenerlos supone para el insecto más opciones de sobrevivir hasta reproducirse. Aunque todavía cabe discutir la validez de esta idea, desde luego yo diría que es cierta al menos en la especie de estas acuarelas, Pyronia cecilia, el "lobito meridional" (izda. macho, dcha. hembra), exclusiva de la Península Ibérica y muy común por todo el monte. Pertenece, como todas las oscuras mariposas a las que me refiero, a la estirpe de los Satirinos, las llamadas "pardas" por sus colores dominantes. ¡Fijaos en el extraordinario camuflaje, modelo "hojarasca en sombra", del reverso del ala posterior! Las hace virtualmente invisibles cuando pliegan las alas a un solo paso nuestro. Invisibles, pero sólo para un animal tamaño vertebrado... ¿Hasta qué punto los pájaros habrán esculpido, literalmente a picotazos, las formas y colores de estas mariposas?

Para identificar mariposas diurnas europeas: Tolman & Lewington (1997).