27 febrero 2013

La enorme minoría

Una Erophila verna en flor perdida en el pastizal.
No podemos bañarnos dos veces en el mismo río, pensó Heráclito de Éfeso, porque ni el río ni nosotros somos los mismos la segunda vez. Al fluir sus aguas, el río cambia sin cesar, y sin embargo nada en él cambia. Lo mismo sucede con el pasto, cada año diferente y a la vez siempre igual a sí mismo. Visto a ras de suelo, cualquier pastizal olvidado del mundo se convierte en una jungla diminuta que es para sus habitantes tan vasta como un océano y tan intrincada como un laberinto. Estos caóticos jardines albergan en cada hectárea a millones de plantas y de seres microscópicos, a millares de invertebrados, a todo un microcosmos de vidas innumerables que interaccionan mutuamente y sin cesar. De esta complejidad gigantesca emergen, sin embargo, reglas sencillas. Podemos comprobar una de ellas trazando en el pasto un cuadrado pequeño (pongamos de 30 cm de lado) y contando cuántas hierbas hay de cada especie. Lo normal será que encontremos pocas especies comunes y muchas especies escasas, representadas por un individuo o dos. Esta regla es prácticamente universal en las comunidades naturales, ya sean pastos o arrecifes, plancton o bosques. ¿A qué puede deberse?
 
Hay muchas posibles explicaciones donde elegir, ya que los ecólogos llevan décadas no sólo interesados, sino a menudo fascinados casi místicamente por la abundancia relativa de las especies. Lo habitual es representar las abundancias en forma de gráfico, con el eje horizontal indicando el número de individuos y el vertical el número de especies. Cuando se cuenta una gran cantidad de ejemplares (por ejemplo, las hierbas de unos metros cuadrados de pasto), entonces la mayoría de las especies resultan ser más bien escasas, sí, pero muy pocas son extraordinariamente raras. Con lo cual el gráfico suele parecerse bastante a esto:
 
Este gráfico representa una pieza clave de la historia de la ecología. Las columnas indican el número de especies en cada categoría de abundancia (número de individuos). Esas categorías siguen una escala de "octavas", es decir, cada una duplica a la anterior, por lo que la escala del eje horizontal es logarítmica en base dos. Las columnas dibujan esa forma de campana tan frecuente en estadística, la distribución normal o gaussiana. Pero al estar sobre un eje logarítmico, se trata de una distribución lognormal. Sobre esa "log-campana", la línea roja representa el número total de individuos, de todas las especies a lo largo de cada categoría de abundancia. Por algún motivo, esta línea de individuos suele alcanzar su máximo en la última categoría, cosa que no tendría por qué ocurrir. Pero ocurre, y eso traba la posición de la línea con la de la campana. Conociendo la una, conocemos la otra. Cuando Preston se percató de ello, en 1962, pensó que campana y línea formaban un canon de proporciones, y llamó a la distribución "lognormal canónica". Desde entonces, la lognormal canónica ha hecho correr ríos de tinta. ¿Es realmente universal? ¿Se ajusta bien a la realidad, o serían mejores otras distribuciones? Aunque algunos han renegado de ella (por motivos muy discutibles), y otras distribuciones vienen y van con la moda (por ejemplo, la multinomial de suma cero), el caso es que la lognormal canónica ha aguantado el tipo bastante bien como aproximación general. ¿A qué se debe esta robustez?
 
Lo intrigante no es la curva acampanada, ya que las distribuciones normales y lognormales aparecen por doquier en la naturaleza. Por ejemplo, para que surja una lognormal basta con que la abundancia de cada especie dependa de numerosos factores, cuyo efecto sea multiplicativo y que varíen al azar. Es decir, imaginemos que en nuestro cuadro de pasto la abundancia de una especie cualquiera dependa de su tolerancia al frío, al calor, a la humedad y a la escasez de nutrientes del suelo. Doble de tolerancia al frío, doble de abundancia, y así sucesivamente. Sería de esperar que cada especie variase un poco en estos requisitos. Estas premisas tan razonables bastarían para tener una distribución lognormal de abundancias en cualquier punto del pasto. Por tanto, lo extraño no es la "log-campana", sino que sea canónica. Esta peculiaridad significa que hay alguna condición más se nos escapa. ¿Qué puede ser? Apenas se ha investigado sobre ello. La única posible explicación que conozco es la de Georges Sugihara, quien propuso en 1980 que el carácter canónico resultaría del siguiente mecanismo, que aquí expongo simplificadamente. Partamos de un cubo cuyo volumen representa el total de individuos que puede contener la comunidad. Las especies se repartirán la abundancia una tras otra, de este modo: la primera especie recibirá una porción al azar del cubo, y esa será su abundancia; la siguiente especie recibirá una porción de lo que quede, al azar, y así sucesivamente. Este división secuencial de lo que Sugihara llamó "espacio de nicho" origina lognormales canónicas. ¿Pero qué significa este reparto en términos naturales, biológicos? Ninguna respuesta parece del todo convincente... ¿Cómo lo interpretaríais vosotros? Por el momento, lo más parecido a un canon de proporciones en ecología permanece envuelto en un velo de misterio.

1 comentario:

Equipo Musgo dijo...

Me ha gustado mucho esta entrada así como el blog, he dado hace poco con el.
Saludos